Elevage des larves, développement et éclosion...
Lors de la ponte, une substance collante sécrétée par la fondatrice permet de maintenir l’œuf au fond de la cellule. Pour pondre la fondatrice enfonce son abdomen dans la cellule après l'avoir inspectée de ses antennes. Elle utilise des appendices sensitifs à l'extrémité de son abdomen pour trouver un angle de la cellule. Dès que la position adéquate est trouvée, des mouvements de contraction permettent l'expulsion de l'oeuf (durée de l'opération environ 40 secondes !)
Fondatrice de Polistes dominula pondant le premier oeuf de sa fondation, un moment magique mais difficile à observer !
La jeune larve est également « collée » au fond de l’alvéole. Lorsqu’elle grossit, la forme de son corps épouse parfaitement la cellule. Comme le montre les photos ci-dessous, sur un jeune rayon les stades larvaires sont de plus en plus avancés en allant vers l’intérieur du rayon (oeufs en périphérie puis jeunes larves, larves mi-développement et larves adultes). Les premières cellules construites se trouvant au centre du rayon, les oeufs sont pondus plus tôt que ceux des cellules périphériques ce qui explique ce décalage dans les stades larvaires par la suite.
Oeufs au fond des cellules du nid sans enveloppe de Polistes dominula
Bord de rayon avec les différents stades larvaires chez la guêpe saxonne Dolichovespula saxonica ; Larves adultes dans les cellules
Larves adultes dans leur cellule, rayon de Polistes dominula
Les larves ont des caractéristiques morphologiques adaptées au guêpier. Elles se développent la tête en bas ce qui permet de maintenir une hygiène correcte dans le nid mais nécessite quelques adaptations. La première est la présence d’excroissances sur les cotés du corps (bourrelets) qui permettent à la larve âgée de monter et descendre dans sa cellule par contraction/décontraction (photo ci-dessous). Elle peut ainsi se rapprocher de la fondatrice de passage sur le rayon pour mendier de la nourriture. La larve utilise ses courtes mandibules pour gratter les bords de son alvéole en papier ce qui produit un son caractéristique ayant pour effet d’alerter la fondatrice qui ira alors la nourrir. De plus, lorsqu’elle contracte son « cou » la larve peut créer temporairement un "goître" : en enfonçant sa tête dans son corps (« rentrer la tête dans les épaules »), un creux temporaire se forme sous sa bouche. Ceci lui permet de récupérer les miettes de nourriture pouvant tomber lorsqu’elle mange. Il permet aussi à la nourrisseuse d’y déposer une goutte de nourriture que la larve ingérera à son aise.
Les larves sont essentielles à la colonie, à chaque fois qu'une larve reçoit de la nourriture, elle sécrète une goutte de liquide sucré que la guêpe "nourrice" lèche avidement. Ce liquide est très riche en énergie pour les imagos (adultes). Les guêpes ne faisant pas de réserves de nourriture comme les bourdons ou les abeilles, les larves représentent l'unique source de nourritrure en cas de mauvaise météo quand les pourvoyeuses ne peuvent pas sortir. Ceci est particulièrement important lors de la phase de fondation de la colonie, lorsque la fondatrice est seule et ne peut compter que sur elle même avec une météo souvent variable au printemps.
Larves adultes de Dolichovespula saxonica avec leurs excroissances latérales permettant de monter/descendre dans la cellule
Pour nourrir ses larves, la fondatrice capture de petits insectes qu’elle écrase entre ses mandibules pour former une boulette de nourriture qui sera amenée au guêpier. La boulette est triturée ce qui donne une pâtée semi-solide qui est ensuite distribuée aux larves. Durant la phase de fondation, la fondatrice se nourrit de liquides sucrés (glucides) divers : miellat de pucerons, nectar de fleurs. Le chapitre « alimentation » détaille ces aspects nourriture/comportement de chasse. Cependant, sachez que chez les guêpes les imagos (adultes) se nourrissent de glucides (sucres) et seulement les larves consomment des protéines (viande).
Capture et préparation d’une chenille par une fondatrice de Polistes dominula
Nourrissage artificielle par l’observateur de larves maintenues en captivité (Dolichovespula saxonica) ; la larve à droite sur la photo présente le goître caractéristique
Lorsque le développement de la larve est achevé, celle-ci utilise des fils de soie produit par la lèvre inférieure pour tisser un opercule sur sa cellule. Elle tisse autour d’elle : zone aérienne et partie supérieure de l’alvéole. Cette étape dure près de 72h, elle lui permet de s’isoler et d’indiquer ce changement de stade aux imagos. Plusieurs jours (12 à 14 jours selon espèces) vont ensuite se dérouler sans que rien ne se passe en apparence. A l’intérieur de la larve, un remaniement des tissus commence pour la conduire vers un stade amorphe : la nymphe. Avant la nymphose, la larve éjecte le contenu résiduel de son tube digestif au fond de sa cellule. Une mue lui permet ensuite de passer de la forme larvaire au stade nymphal (guêpe complètement repliée sur elle-même). L’incubation commence ensuite ; extérieurement, une coloration progressive de la nymphe est visible.
Tissage du cocon de soie chez une larve adulte de Polistes dominula (notez la rapidité !)
Cocons sur un rayon avancé de la guêpe saxonne Dolichovespula saxonica
Différents stades de coloration chez la nymphe de la guêpe saxonne Dolichovespula saxonica ; Zoom sur une nymphe juste avant l’éclosion (retirée artificiellement de sa cellule)
Suivi photo de la coloration nymphale chez le frelon asiatique (photos toutes les 24h, septembre 2012)
Imagos du frelon asiatique Vespa velutina dans leur cellule ; la mue (exuvie) des nymphes est visible au fond des cellules
La durée de développement de l’œuf à l’imago pour les toutes premières ouvrières est d’environ 30 jours chez les guêpes (dépendant de l’espèce). Elle diminuera ensuite légèrement au cours de l’évolution du nid avec la température extérieure/intérieure du nid, l’abondance de nourriture liée à la quantité d’ouvrières (quantité, fréquence et diversité des proies).
Lorsque l’incubation se termine, la jeune ouvrière « reprend vie », après cette longue période d’inactivité, la jeune imago va se mettre progressivement à bouger. Elle entreprend alors de découper le capuchon de soie qui l’emprisonne de l’activité extérieure. En pinçant la soie avec ses mandibules, elle perce un trou dans le capuchon. Il ne lui reste plus qu’à agrandir le trou formé pour se hisser hors de l’alvéole. A ce moment, ses ailes sont fragiles (reflets brillants caractéristiques) et sa couleur définitive n’est pas encore en place (elle est donc plus claire qu’une guêpe classique)
Emergence d’une ouvrière de Dolichovespula saxonica, l’imago se hisse hors de l’alvéole en quelques minutes
Les jeunes ouvrières (ici Vespula germanica) déambulent maladroitement sur le rayon en vibrant des ailes, leur couleur n’est pas encore définitive
La couleur se stabilisera dans les heures suivantes, la chitine va se rigidifier avec l’évaporation de l’humidité présente sur le corps de la guêpe à l’éclosion. Durant cette période, l’insecte fraichement éclos va vivre au ralenti (1 à 2 jours). Elle se fait nourrir et nettoyer par les autres individus et passe souvent la période de « stabilisation » avec la tête enfoncée dans une alvéole. De cette façon, elle commence déjà à se rendre utile ! En effet, outre le fait que dans cette position, elle ne gêne pas l’activité sur le rayon, elle permet également de chauffer les cellules voisines en brûlant des calories. La température de ces cellules peut ainsi avoisiner les 30°C chez le frelon Vespa crabro.
Le jeune imago s’enfonce la tête dans une alvéole le temps du séchage chauffant ainsi les cellules voisines
